Nervové buňky, neurony nebo neurocyty jsou přední buněčnou diferenciací nervové tkáně. Buňky provádějí příjem signálu a přenášejí je do jiných nervových buněk nebo efektorových buněk pomocí neurotransmiterů. Neurony se vyznačují velkou rozmanitostí jejich velikosti, tvaru, struktury, funkce a reaktivity. Oni zaujímají určité místo ve složení reflexních oblouků, což představuje materiálový substrát reflexů. Funkční vlastnosti v tomto ohledu rozlišují mezi senzorickými (receptorovými), interkalovanými (asociativními) a motorickými (efektorovými) neurony.
Tím je k dispozici histologická nervové buňky jsou rozděleny do tvaru hvězdy, pyramidální, vřetenovité, pavouků a dalších. Tvar buněk postižených počtu procesů a metod výboje z těla buňky. Tělo nervové buňky obsahuje neuroplasmus a obvykle jedno jádro. Velikost těla se značně liší od 5 do 130 mikronů. Procesy mají délku od několika mikrometrů do 1-1,5 m.
Podle počtu procesů jsou neurony unipolární (s jedním procesem), pseudo-unipolární, bipolární (se dvěma procesy) a multipolární (s více než dvěma procesy). Procesy nervových buněk se specializují na výkon určitých funkcí, a proto jsou rozděleny do dvou typů. Někteří z nich se nazývají dendriti (z dendronu - strom), protože jsou silně rozvětvené. Tyto procesy vnímají podráždění a vedou impulsy k tělu neuronu. Procesy jiných druhů se nazývají axony. Vykonávají funkci únosu nervových impulzů z těla neuronu. Nervové buňky mají několik dendritů, ale jeden axon.
Jádro nervové buňky je velké, kulaté, obsahuje dekoncentrovaný chromatin. V jádru se stanoví jedna nebo dvě velké nukleoly. Většina jader obsahuje diploidní soubor chromozomů. U některých typů neuronů (neurony hruškovitými diploidní jádro se stupněm polyploidie nároku 4-8. Neuron jádro provádí regulaci syntézy proteinu v buňce. Pro nervových buněk, mají vysoké hladiny RNA a proteinové syntézy. V neuroplasm jsou prvky dobře vyvinuté vnitřní metabolické prostředí (granulární endoplazmatické síť s velkým množstvím ribozomů, mitochondrie, Golgiho komplexu).
Když světelná mikroskopie v neuroplasmu odhalila chromatofilní látku nebo látku Nissl, která je spojena s přítomností RNA v neuroplasmu. Nissl látka je hlavní složkou nervové buňky, která syntetizuje protein. To se nachází nejčastěji v okolí jádra, ale nachází se také na periferii neuronového těla, stejně jako v dendritech. V místě výdeje axonu (v axonovém výběhu) a podél axonového kurzu není látka Nissl určena. V závislosti na funkčním stavu neuronu se velikost a umístění shluků látky Nissl podstatně liší. Zmizení látky se nazývá chromatolýza.
Součásti muskuloskeletálního systému (mikrotubuly, mezivláknové vlákna - neurofilamenty a mikrofilamenty) jsou detekovány v cytoplazmě nervových buněk. Neurofilamenty jsou vláknité struktury o průměru 6 až 10 nm, které se skládají ze spirálovitých molekul kyselých proteinů. Mikrotubuly jsou válcové struktury o průměru 24 nm. Pod světelným mikroskopem nejsou tyto struktury viditelné. Avšak po impregnaci přípravků nervové tkáně stříbrnými solemi se objevuje agregace neurofilamentů, ukládání kovového stříbra na ně a pak se objeví vláknité struktury. Takováto uměle agregovaná formace jsou popsána pod názvem neurofibrily.
Projíždějí v těle neuronu v různých směrech av procesech - rovnoběžně s podélnou osou, poskytují proud axoplazmy ve dvou směrech. V neuroplasmu jsou detekovány centrioly. Hlavní část proteinů neuroplasmu se neustále aktualizuje. Je zobrazen průběžný posun apoplasmu z těla buňky do větví koncového axonu (anterográdní transport). Proužek axoplazmy se vyskytuje rychlostí asi 2-5 mm za den. Kromě pomalého pohybu axoplazmu existuje mechanismus pro rychlý pohyb proteinů v průběhu procesů nervových buněk. Strukturálním základem rychlého transportu (od 400 do 2000 mm denně) látek z těla podél procesů jsou mikrofilamenty a neurotubuly.
V axonech a dendritech neuronů se také pozoruje retrográdní transport, když se makromolekulární materiál z periferních částí procesů dodává do těla neuronu.
Trvalá obnova proteinů v nervových buňkách je považována za zvláštní modifikaci fyziologické regenerace (intracelulární) u stabilní buněčné populace neuronů.
Počet jader v neuronu
Lidské nervové buňky obsahují převážně jedno jádro. Dual-core neurony a navíc multi-core neurons jsou extrémně vzácné. Výjimkou jsou nervové buňky některých ganglií autonomního nervového systému, jmenovitě plexus prostaty a uzliny děložního čípku. V těchto nervových formacích mohou být někdy pozorovány neurony obsahující až 15 jader.
Tvar jádra nervových buněk je zaoblený. Jádra obsahují malý chromatin, který jim často dává barevnou bublinu na barevné přípravky. Jádra jsou obvykle umístěny ve středu těla neuronu, zřídka excentrické. Studie jader nervových buněk pod elektronovým mikroskopem ukázala, že jsou od cytoplazmy buňky vymezeny dvěma membránami, a mít póry. V jádře nervových buněk je jedna, a někdy i 2 - 3 velké nukleoly. Zvýšení funkční aktivity neuronů je obvykle spojené s nárůstem objemu a počtu nukleí. Jádra nervových buněk, zejména jader, jsou bohaté na RNA. Někteří autoři se domnívají, že v některých neuronů, vyznačující se vysokou rychlostí jaderných plazmy poměry (obilí-cerebrální buněk, gangliových buněk sítnice, atd), významný podíl proteinů produkovaných v jádře, kde se dostává do cytoplazmy a procesů. DNA jádra je obvykle jemně rozptýlená, takže jádra velkých neuronů se zdají lehká.
Cytoplazma nervových buněk
Cytoplasma neuronů obsahuje organely, které jsou normální pro všechny buňky. Lámový komplex v nervových buňkách poprvé popsal Golgi v roce 1898. V neuronech téměř všech částí nervového systému je v současnosti přítomna přítomnost centrosomu. Centrosom je nejčastěji blízko jádra neuronu, který vždy zaujímá určitou pozici v buňce. U neuroblastů v období tvorby neuronů je centrosom umístěn na straně růstového procesu (axon). V diferencovaných neuronech leží centrosom mezi dendrity a jádrem. Mitochondria se nacházejí jak v těle neuronu, tak ve všech jeho procesech. Cytoplasma nervových buněk v místě axonu a v terminálním aparátu procesů, zejména cytoplazmy struktur interneuronálních synapsí, je zvláště bohatá na mitochondrie. Mitochondrie v nervových buňkách při pozorování ve světelném mikroskopu jsou ve formě tyčí, vláken a zrn. V submikroskopické struktuře se významně liší od mitochondrií jiných buněk.
Cytoplazmatické retikulum v diferencovaných neuronech je reprezentováno systémem vzájemně propojených cistern, vezikul a tubulů. Jejich průměr se pohybuje od 300 do 400 ?, A v některých případech dosahuje 800-2000 ?. Společně představují trojrozměrnou síť dvojitých obvodů (alfa-cytomembranes) orientovaných paralelně mezi sebou. Stupeň orientace membrán v neuronech různých typů se liší. Membrány v neuronech míchy jsou uspořádány nejpravděpodobněji. Cytoplazmatická síť cytoplazmy neuronů je obecně velmi pohyblivá struktura, měnící se podle funkčního stavu buňky.
Cytoplasma všech nervových buněk je bohatá na ribozomy, které jsou stejně jako v buňkách jiných tkání reprezentovány granulemi o průměru 150-350 °. U neuroblastů jsou ribozomy volně distribuovány v matrici jeden po druhém nebo tvoří malé skupiny - polyribosomy. Diferencované neurony významná část ribosomů spojených s cytoplazmatickou povrchu sítě membrány, která odpovídá ergastoplasm barevné nebo jiné buňky produkující protein.
Obr. 3. Tibroidní látka v kořenovém neuronu míchy (diagram): 1 - axon; 2 - dendrit
Bazofilů látka (substantia basophila), nebo látka chromatophilic tigroidnoe látky shluků Nissl - cytoplazmatických oblastech s vysokým obsahem ribosomů a, v důsledku toho, RNA intenzivně zbarvených základních barviv. V souladu s tím je zjištěna granularita v perikaryonu neuronů a jejich dendritů na preparátech ošetřených základními barvivy nebo specificky na RNA. Tvoří dohromady velmi nepatrně oddělené bazofilní kusy, poprvé popsané společností Nissle (obr. 3).
Bazofilní látka není nikdy obsažena v axonu a v jeho kuželové základně (axonální kůň). Morfologie bazofilní látky různých typů neuronů je spojena s řadou vlastností.
Takže v motorických buňkách míchy jsou shluky bazofilní látky velké, nepravidelně hranaté; oni jsou nejvíce hustě kolem jádra. Bližší k okraji buněčného těla a dendritu jsou obvykle menší, poněkud protáhlé a méně běžné. V senzorických neuronech páteřních ganglií vypadají shluky jako jemná prašnost zrnitosti. Bazofilní látky v buňkách většiny složek autonomního nervového systému je uveden jemná zrna uspořádány nerovnoměrně v cytoplasmě a tvoří jemné pletivo (hraniční uzly sympatického kmene, lepší krční uzel). V jiných gangliích se bazofilní látka skládá z hrubých kusů, které naplňují celé tělo buňky (uzly slunečního plexu, hvězdný uzel) a dendrity.
Morfolie bazofilní látky se liší v závislosti na funkčním stavu buňky. S nárůstem intenzity specifické aktivity neuronu se zvyšují bazofily. V podmínkách přepětí nebo jakýchkoli poranění (řezné procesy, otravy, deprivace kyslíku, nedostatečné podráždění) se hrudky rozpadají a zmizí. Tento proces se nazývá chromatolýza (tigrolýza), tj. rozpouštění bazofilní látky. Chromatolýza v různých případech má své vlastní specifické charakteristiky, odpovídající povaze poranění. To umožňuje morfologické změny bazofilní látky posoudit stav nervových buněk v podmínkách patologie a experimentu. Návrat neuronů do normálního stavu je doprovázen obnovou vzoru bazofilní látky typické pro tyto buňky.
Hrudky bazofilní substance neuronů jsou části cytoplazmy, což odpovídá granulárnímu cytoplazmatickému retikulu jiných buněk. Vzhledem k tomu, že RNA se aktivně podílí na syntéze proteinových látek, můžeme předpokládat, že bazofilní substance glybs jsou součástí cytoplazmy, která aktivně syntetizuje protein nezbytný pro specifickou funkci neuronu.
Při diferenciaci neuronů v průběhu embryonálního vývoje růstových procesů objem cytoplazma náhle zvyšuje (2000 krát nebo více), přičemž v souladu s intenzitou obsahu RNA syntézy proteinů v nich se postupně zvyšuje a je vyrobena basofilní látku. Nejvýraznější změny v syntéze proteinů, akumulace RNA a tvorba bazofilních látek jsou pozorovány v určitých obdobích vývoje embrya, které se shodují se zvýšením aktivity nervového systému. Například od 7. dne vývoje kuřecího embrya jsou detekovány jeho reflexní pohyby, neboť se tímto způsobem vytvářejí reflexní oblouky. Vzhled pohybů se shoduje se zvýšením koncentrace RNA v motorických buňkách míchy av citlivých buňkách páteřních ganglií. V následujících dnech motorová aktivita embrya oslabuje, což je doprovázeno snížením množství RNA v nervových buňkách. Poté se aktivita embrya zvyšuje od 19. do 20. dne. V tomto okamžiku se koncentrace RNA, stejně jako asociovaný hlavní protein v nervových buňkách, prudce zvyšuje. Bazofilní látka získává tvar a chemické složení charakteristické pro zralé nervové buňky.
Kromě granulární formy cytoplazmatického retikulu je cytoplazma nervových buněk charakterizována přítomností hladkého cytoplazmatického retikulu ve formě úzkých tubulů a vezikul. V úzkém spojení s bazofilní látkou v řadě nervových buněk, například v motorických buňkách, jsou v sobě zahrnuty glykogeny, které s sebou vytvářejí dočasné vazby (simplexy). Navíc v cytoplazmě nervových buněk existují vždy různé enzymy: oxidáza, peroxidáza, fosfatáza, cholinesteráza atd.
Pigmentové inkluze nervových buněk jsou reprezentovány dvěma typy pigmentů. Melanin je černá, hrubé, velikost zrna se liší pouze v určitých částech nervového systému - totiž neuronů v substantia nigra a modrém prostoru a dorzální vagální jádra. Žluté lipofuscinové pigmenty obsahující lipidy ve formě jemné granularity se nacházejí v nervových buňkách všech částí nervového systému. Objevuje se u osoby převážně po 7 letech a její počet se zvyšuje o 30 let.
Neurofibrily
V cytoplazmě nervových buněk fixovaných a ošetřených stříbrnými solemi nervových buněk je detekována síť tenkých vláken - neurofibrily (obr. 4). V procesech neuronů jsou neurofibrily uspořádány paralelně mezi sebou. V těle nervové buňky jsou různě orientovány a spolu tvoří silnou vazbu. Neurofibrilový aparát je morfologický výraz správné lineární orientace proteinových molekul neuroplasmu. Studie živých nefixovaných nervových buněk v tkáňových kulturách stejně jako buňky, které byly fixovány za různých experimentálních podmínek, ukázaly, že neurofibrilový přístroj je velmi pohyblivá struktura a v různých funkčních stavech není exprimován stejně.
Obr. 4. Neurofibrilový neuronový přístroj (schéma)
Když nebyla detekována elektronová mikroskopie v cytoplazmě nervových buněk struktury odpovídající mikroskopicky viditelným neurofibrilům, měly by být detekovány tenké vlákna o průměru 60 až 100 ° C, - neurofilamenty a tubuly - neurotubuly o průměru 200-300 μ. Je zřejmé, že jsou to komplexy molekul bílkovin, které jsou agregovány a impregnovány dusičnanem stříbrným ve formě neurofibril.
Neurosekreční buňky
Spolu s výše popsanými neurony existují skupiny nervových buněk, jako jsou neurony některých jader hypotalamické oblasti mozku, které mají sekreční aktivitu. Neurosekreční buňky mají řadu specifických morfologických vlastností. Jedná se o velké neurony. Jejich cytoplasma je špatná v bazofilních látkách; to je hlavně lokalizováno na okraji těla buňky. V cytoplazmě neuronů a axonů jsou různé velikosti granulí a sekrečních kapek obsahujících bílkoviny a v některých případech lipoidy a polysacharidy. Neurosecret granule jsou nerozpustné ve vodě a alkoholu. Mnoho neurosekrečních buněk má nepravidelně tvarované jádro, což naznačuje jejich vysokou funkční aktivitu.
Zrcadlové neurony
V současné době někteří vědci vydávají zrcadlové neurony. Byly objeveny nedávno a dosud nebyly uznány jinými výzkumníky. Zrcadlové neurony jsou studovány. Specifické funkce a vlastnosti těchto neuronů není známa, ale vědci věří, že jedním z jejich cílů - za „skenování“ informací z těchto neuronů (např jiná osoba), takže chápeme jeho náladu, co si myslí, atd. (to je nejjednodušší příklad). Fakt histogeneze a regenerace zrcadlových neuronů dosud není znám.